минимальный участок хромосомы, неделимый при рекомбинации.

элементарная единица генетической рекомбинации (См. Рекомбинация), или минимальное расстояние между двумя точками хромосомы, в пределах которых возможна рекомбинация. Термин введён в 1957 американским генетиком С. Бензером. В дальнейшем изучение рекомбинации между близкими Мутациями у бактерий показало, что она возможна даже между соседними звеньями полимерной цепи ДНК, т. е. ближайшими нуклеотидами (См. Нуклеотиды). Т. о., оказалось, что Р. - то же, что нуклеотидное звено цепи ДНК. В связи с этим термин "Р." вышел из употребления. См. также Ген, Мутон.

Нуклеотиды, моно-, ди- и трифосфорные эфиры аденозина, содержащие Аденин, углевод рибозу (См. Рибоза) и один (АМФ), два (АДФ) или три (АТФ) остатка фосфорной кислоты. А. к. имеются во всех организмах (от микроба и растения до человека) и играют важнейшую роль в обмене веществ и энергий, т. к. присоединение фосфатных групп к АМФ сопровождается аккумуляцией энергии (АДФ, АТФ - Макроэргические соединения), а их отщепление - выделением энергии, используемой для различных процессов жизнедеятельности (см. Биоэнергетика). В клетках постоянно происходят взаимопревращения АТФ, АДФ и АМФ. Аденозинмонофосфорные кислоты (АМФ, адениловые кислоты) имеют один остаток фосфорной кислоты. Молекулярная масса 347,23. В зависимости от места присоединения остатка фосфорной кислоты к рибозе различают 5'-АМФ ("мышечная" АМФ), 3'-АМФ ("дрожжевая" АМФ) и 2'-АМФ. АМФ - составная часть нуклеиновых кислот (См. Нуклеиновые кислоты), входит в состав многих ферментов (См. Ферменты). Основные производные АМФ: циклическая АМФ, активирующая фермент фосфорилазу, и АТФ. Аденозиндифосфорная кислота (АДФ) имеет 2 остатка фосфорной кислоты. Молекулярная масса 427,22. Получается из АТФ при ферментативном отщеплении остатка фосфорной кислоты. Играет большую роль в энергетическом обмене и окислительном фосфорилировании (См. Фосфорилирование). Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденилпирофосфорная кислота) имеет 3 остатка фосфорной кислоты. Молекулярная масса 507,21. Является субстратом для биосинтеза нуклеиновых кислот. Одна или две концевые фосфатные группы легко отщепляются от АТФ под действием ферментов аденозинтрифосфатаз (См. Аденозинтрифосфатазы); при этом образуются АДФ или АМФ и освобождается энергия (30-40 кдж, или 7-10 ккал, в расчёте на один фосфат). Присоединение остатков фосфорной кислоты к АМФ или АДФ сопровождается накоплением энергии в образующейся АТФ. При переносе легко отщепляющихся богатых энергией (макроэргических) фосфатных групп с АТФ на др. вещества эта энергия передаётся последним или расходуется на мышечное сокращение, нервное возбуждение, секрецию желёз, биосинтез белков и иных веществ и др. Ресинтез АТФ происходит в процессе окислительного, фотосинтетического или сопряжённого с гликолизом фосфорилирования или связан с др. энергетическими процессами.

Растворы динатриевой и монокальциевой солей аденозинтрифосфорной кислоты используются с лечебными целями - для инъекций при мышечной дистрофии, спазме сердечных и периферических сосудов. Нельзя принимать препараты АТФ при свежих инфарктах миокарда и воспалительных заболеваниях лёгких.

Лит.: Иванов И. И., Юрьев В. А., Биохимия и патобиохимия мышц Л., 1961; Збарский Б. И., Иванов И. И., Мардашев С. P., Биологич. химия, 4 изд., Л.,1965; Ленинджер А., Митохондрия, пер. с англ., М., 1966; Рэкер Э., Биоэнергетич. механизмы, пер. с англ., М., 1967.

И. Б. Збарский.

нуклеозидфосфаты, соединения, из которых состоят Нуклеиновые кислоты, многие Коферменты и др. биологически активные соединения; каждый Н. построен из азотистого основания (обычно пуринового или пиримидинового), углевода (рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты (см. формулы). Для обозначения дезоксирибонуклеотидов (в отличие от рибонуклеотидов) перед названием Н. обычно ставят букву "д" (например, дАМФ). Соединения, состоящие из остатков двух Н., называются динуклеотидами, из трёх - тринуклеотидами, состоящие из небольшого числа остатков Н. называются олигонуклеотидами, а из многих - полинуклеотидами, или нуклеиновыми кислотами.

Н. называются также соединения, построенные по их типу, но содержащие др. азотистые основания (например, никотинамидмононуклеотид - соединение амида никотиновой кислоты (См. Никотиновая кислота) с остатками рибозы и фосфорной кислоты). В составе коферментов Н. участвуют во многих процессах обмена веществ [например, Никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и его фосфорное производное - НАДФ, Флавинадениндинуклеотид (ФАД) и др.]. Н. в виде моно-, ди- и трифосфатов содержатся в органах и тканях в свободном состоянии. Н. с тремя остатками фосфорной кислоты - нуклеозидтрифосфаты - являются макроэргическими соединениями (См. Макроэргические соединения) и непосредственными предшественниками в биосинтезе нуклеиновых кислот. Особенно важное значение имеет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный аккумулятор энергии и непосредственный её источник для различных процессов жизнедеятельности (см. Аденозинфосфорные кислоты). Уридиндифосфорная кислота (УДФ) участвует в углеводном обмене, являясь переносчиком остатков моносахаридов; цитидинфосфаты играют аналогичную роль в обмене липидов; гуанозинтрифосфат (ГТФ) участвует в биосинтезе белка. Важную роль играет также циклическая адениловая кислота (цАМФ), выполняющая роль посредника в действии гормонов.

В организме Н. синтезируются из аминокислот (См. Аминокислоты) и других более простых соединений. Дезоксирибонуклеотиды синтезируются из рибонуклеотидов путём восстановления рибозы. Пуриновые производные у человека окисляются до мочевой кислоты (См. Мочевая кислота), а у большинства млекопитающих - до Аллантоина. Пиримидины распадаются до β-аланина и далее до мочевины (См. Мочевина).

Лит.: Микельсон А., Химия нуклеозидов и нуклеотидов, пер. с англ., М., 1966.

И. Б. Збарский.

Важнейшие нуклеотиды, входящие в состав ДНК.

Важнейшие нуклеотиды, входящие в состав ДНК.

фосфорное производное нуклеозида; является коферментом многих ферментативных реакций; структурная единица нуклеиновых. кислот.